По­тен­ци­ал дей­ст­вия: ре­по­ля­ри­за­ция.

Уве­ли­че­ние бы­ст­ро­го вхо­дя­ще­го то­ка Na ⁺ , ко­то­рое пред­ше­ст­ву­ет де­по­ля­ри­за­ции, яв­ля­ет­ся са­мо­ог­ра­ни­чен­ным и не­про­дол­жи­тель­ным (при­бли­зи­тель­но не­сколь­ко мил­ли­се­кунд). Инак­ти­ва­ция Na ⁺ -ка­на­лов с по­сле­дую­щим умень­ше­ни­ем то­ка N а⁺ да­ет на­ча­ло ре­по­ля­ри­за­ции, про­цес­су бо­лее дли­тель­но­му (до не­сколь­ких со­тен мил­ли­се­кунд) и слож­но­му, в ко­то­ром при­ни­ма­ют уча­стие ио­ны Na ⁺ , К⁺, Са⁺⁺ и Cl ^– (см. рис. 4.2) . Его спе­ци­фи­че­ские ме­ха­низ­мы по­ка пол­но­стью не ус­та­нов­ле­ны. Яс­но, од­на­ко, что для воз­ник­но­ве­ния ре­по­ля­ри­за­ции не­об­хо­ди­мо умень­ше­ние по­ло­жи­тель­но­го за­ря­да внут­ри клет­ки. В про­цес­се ре­по­ля­ри­за­ции во­ло­кон Пур­ки­нье мож­но вы­де­лить 3 чет­кие фа­зы. На­чаль­ная ста­дия (фа­за 1) яв­ля­ет­ся бы­ст­рой; она обу­слов­ле­на инак­ти­ва­ци­ей то­ка Na ⁺ » и раз­ви­ти­ем вы­хо­дя­ще­го то­ка, пе­ре­но­си­мо­го ио­на­ми К⁺ и, воз­мож­но, С l – . По­сле фа­зы 1 ре­по­ля­ри­за­ция су­ще­ст­вен­но за­мед­ля­ет­ся (пла­то, или фа­за 2). В фа­зу пла­то про­ис­хо­дит сни­же­ние сум­мар­ной про­во­ди­мо­сти мем­бра­ны и воз­ни­каю­щие при этом то­ки не­боль­шой ве­ли­чи­ны бо­лее или ме­нее урав­но­ве­ши­ва­ют друг дру­га (т. е. ре­по­ля­ри­зую­щие влия­ния инак­ти­ва­ции то­ка Na ⁺ и ак­ти­ва­ции вы­хо­дя­ще­го то­ка K ⁺ урав­но­ве­ши­ва­ют­ся де­по­ля­ри­зую­щим дей­ст­ви­ем ос­та­точ­но­го мед­лен­но­го вхо­дя­ще­го то­ка). Ток К⁺ со вре­ме­нем воз­рас­та­ет. Та­ким об­ра­зом, вме­сте с умень­ше­ни­ем вхо­дя­щих то­ков это при­во­дит к уве­ли­че­нию чис­тых по­терь по­ло­жи­тель­но­го за­ря­да и, на­ко­нец, к бы­ст­рой ре­по­ля­ри­за­ции (фа­за 3). По ме­ре ре­по­ля­ри­за­ции ка­лие­вая про­во­ди­мость ( gK ) все бо­лее по­вы­ша­ет­ся, спо­соб­ст­вуя до­пол­ни­тель­но­му вы­хо­ду К⁺ из клет­ки и даль­ней­ше­му ус­ко­ре­нию ре­по­ля­ри­за­ции. Кро­ме то­го, про­цес­су ре­по­ля­ри­за­ции спо­соб­ст­ву­ет на­ко­п­ле­ние вы­шед­ше­го из клет­ки K ⁺ в ог­ра­ни­чен­ном вне­кле­точ­ном про­стран­ст­ве . Не­дав­но бы­ла вы­ска­за­на ги­по­те­за о том, что оп­ре­де­лен­ный вклад в ре­по­ля­ри­за­цию мо­жет вно­сить элек­тро­ген­ный на­трие­во-ка­лие­вый на­сос . Как толь­ко мем­бран­ный по­тен­ци­ал до­хо­дит до уров­ня при­мер­но —40 или —45 мВ, на­чи­на­ет­ся его бы­строе сни­же­ние до зна­че­ний по­тен­циа­ла по­коя.

 

Рис. 4.4. Транс­мем­бран­ные по­тен­циа­лы в об­раз­цах мио­кар­да пред­сер­дия (фраг­мен­ты I и III) и же­лу­доч­ка (фраг­мент II) че­ло­ве­ка, по­зво­ляю­щие про­де­мон­ст­ри­ро­вать раз­лич­ные ти­пы ано­маль­но­го ав­то­ма­тиз­ма в сер­деч­ной тка­ни при за­бо­ле­ва­нии серд­ца.

Фраг­мент I: транс­мем­бран­ные по­тен­циа­лы в хо­ро­шо по­ля­ри­зо­ван­ном во­лок­не с бы­ст­рым от­ве­том (А) и низ­ко­ам­пли­туд­ные мед­лен­ные от­ве­ты час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­но­го во­лок­на (Б) в при­дат­ке пра­во­го пред­сер­дия че­ло­ве­ка. Мак­си­маль­ный диа­сто­ли­че­ский по­тен­ци­ал (и ам­пли­ту­да), за­ре­ги­ст­ри­ро­ван­ный в клет­ках А и Б, со­ста­ви­ли —72 мВ (—80 мВ) и —55 мВ (—55 мВ) со­от­вет­ст­вен­но. Вы­со­ко­ам­пли­туд­ные, бы­ст­ро на­рас­таю­щие по­тен­циа­лы, раз­ви­ваю­щие­ся в силь­но по­ля­ри­зо­ван­ном во­лок­не, су­ще­ст­вен­но от­ли­ча­ют­ся от низ­ко­ам­пли­туд­ных, мед­лен­но на­рас­таю­щих по­тен­циа­лов в час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­ном во­лок­не. Сле­ду­ет так­же от­ме­тить, что клет­ка с мед­лен­ным от­ве­том на­чи­на­ет спон­тан­но де­по­ля­ри­зо­вать­ся сра­зу по­сле окон­ча­ния ре­по­ля­ри­за­ции, т. е. она ста­но­вит­ся ав­то­ма­ти­че­ски ак­тив­ной (ав­то­ма­тизм, вы­зван­ный де­по­ля­ри­за­ци­ей).

Фраг­мент II: транс­мем­бран­ные по­тен­циа­лы в час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­ной, спон­тан­но ак­тив­ной клет­ке па­пил­ляр­ной мыш­цы боль­но­го с рев­ма­ти­че­ским за­бо­ле­ва­ни­ем серд­ца, ос­лож­нен­ным мер­ца­ни­ем пред­сер­дий, же­лу­доч­ко­вой эк­то­пи­ей вы­со­кой сте­пе­ни и ва­риа­бель­ны­ми на­ру­ше­ния­ми же­лу­доч­ко­во­го про­ве­де­ния, за­ви­ся­щи­ми от час­то­ты сер­деч­но­го рит­ма. А — ре­по­ля­ри­за­ция по­сле ос­нов­но­го ав­то­ма­ти­че­ско­го воз­бу­ж­де­ния пре­ры­ва­ет­ся од­но­крат­ной ран­ней по­стде­по­ля­ри­за­ци­ей, при­во­дя­щей к раз­ви­тию би­ге­ми­нии. Б — ка­ж­дое ос­нов­ное воз­бу­ж­де­ние пре­ры­ва­ет­ся низ­ко­ам­пли­туд­ной ос­цил­ля­ци­ей, за ко­то­рой сле­ду­ют 5 по­вто­ряю­щих­ся вы­со­ко­ам­пли­туд­ных от­ве­тов с ре­зуль­ти­рую­щим вы­ра­жен­ным уве­ли­че­ни­ем дли­тель­но­сти ре­по­ля­ри­за­ции. Ка­ж­дая се­рия за­кан­чи­ва­ет­ся ко­ле­ба­ни­ем мем­бран­но­го по­тен­циа­ла очень низ­кой ам­пли­ту­ды, что еще боль­ше за­тя­ги­ва­ет окон­ча­ние ре­по­ля­ри­за­ции при ос­нов­ном воз­бу­ж­де­нии. Фраг­мент III : ин­дук­ция ко­ле­ба­ний мем­бран­но­го по­тен­циа­ла по ти­пу за­дер­жан­ной по­стде­по­ля­ри­за­ции и раз­ви­тие триг­гер­ной ак­тив­но­сти в пре­па­ра­те пред­сер­дия че­ло­ве­ка, ис­ход­но не об­ла­дав­шем спон­тан­ной ак­тив­но­стью. Пер­вая ос­цил­ля­ция на ка­ж­дой за­пи­си ука­за­на стрел­кой. За­пи­си А и Б, а так­же на­ча­ло за­пи­си В де­мон­ст­ри­ру­ют раз­ви­тие по­стде­по­ля­ри­за­ции при сти­му­ля­ции с воз­рас­таю­щей час­то­той. От­ме­ча­ет­ся по­сте­пен­ное уве­ли­че­ние ам­пли­ту­ды ос­цил­ля­ций при по­вы­ше­нии час­то­ты сти­му­ля­ции. В кон­це кон­цов, ко­ле­ба­ния мем­бран­но­го по­тен­циа­ла дос­ти­га­ют по­ро­го­во­го уров­ня и воз­ни­ка­ет рит­ми­че­ская триг­гер­ная ак­тив­ность (в се­ре­ди­не за­пи­си В двой­ная стрел­ка), ко­то­рая со­хра­ня­ет­ся да­же по­сле пре­кра­ще­ния сти­му­ля­ции. Хо­тя ка­ж­дый из при­ве­ден­ных при­ме­ров по­лу­чен на час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­ном пре­па­ра­те, ана­ло­гич­ные яв­ле­ния на­блю­да­ют­ся и в силь­но по­ля­ри­зо­ван­ных тка­нях. Об­су­ж­де­ние в тек­сте [87}.