По­тен­ци­ал дей­ст­вия: де­по­ля­ри­за­ция.

При сти­му­ля­ции клет­ки и сни­же­нии мем­бран­но­го по­тен­циа­ла до кри­ти­че­ско­го уров­ня (по­ро­го­вый по­тен­ци­ал, при ко­то­ром на­чи­на­ет ге­не­ри­ро­вать­ся чис­то вхо­дя­щий ток), про­ис­хо­дит ряд по­сле­до­ва­тель­ных из­ме­не­ний ион­ной про­во­ди­мо­сти мем­бра­ны и ион­ных то­ков, что обу­слов­ли­ва­ет про­яв­ле­ние по­тен­циа­ла дей­ст­вия (см. рис. 15.2). В нор­ме де­по­ля­ри­за­ция (фа­за 0) пол­но­стью по­ля­ри­зо­ван­ных сер­деч­ных во­ло­кон, за ис­клю­че­ни­ем кле­ток си­ну­со­во­го и ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­лов, обу­слов­ле­на пре­ж­де все­го рез­ким уве­ли­че­ни­ем мем­бран­ной про­ни­цае­мо­сти для Na + ( gNa ) и бы­ст­ро­го вхо­дя­ще­го то­ка, пе­ре­но­си­мо­го ио­на­ми Na + [24, 27, 29, 31, 33, 35, 48] (бы­ст­рый, на­прав­лен­ный внутрь ток Na + , или бы­ст­рый вхо­дя­щий ток), в со­че­та­нии с от­кры­ти­ем бы­ст­рых N а + ка­на­лов.

Спо­соб­ность мем­бра­ны к по­вы­ше­нию gNa (т. е. к от­кры­тию за­кры­тых Na + -ка­на­лов) за­ви­сит от уров­ня мем­бран­но­го по­тен­циа­ла при воз­бу­ж­де­нии. Про­пу­ск­ная спо­соб­ность ка­на­лов для N а + , как пра­ви­ло, мак­си­маль­на, по­это­му бы­ст­рый вхо­дя­щий ток N а + мо­жет иметь наи­боль­шую ве­ли­чи­ну, ко­гда мем­бран­ный по­тен­ци­ал на­хо­дит­ся в пре­де­лах от — 85 до — 95 мВ. Ес­ли мем­бран­ный по­тен­ци­ал ме­нее от­ри­ца­те­лен, чем в нор­ме, по­вы­ше­ние про­ни­цае­мо­сти для Na + и ве­ли­чи­на бы­ст­ро­го то­ка Na + мень­ше мак­си­маль­но воз­мож­ных из-за сни­же­ния про­пу­ск­ной спо­соб­но­сти ка­на­лов. При умень­ше­нии мем­бран­но­го по­тен­циа­ла ни­же оп­ре­де­лен­но­го уров­ня уве­ли­че­ния бы­ст­ро­го вхо­дя­ще­го то­ка Na + мо­жет ока­зать­ся не­дос­та­точ­ным для воз­ник­но­ве­ния ре­ге­не­ра­тив­но­го или да­же под­по­ро­го­во­го от­ве­та, что оз­на­ча­ет не­воз­бу­ди­мость во­лок­на.

Ам­пли­ту­да и мак­си­маль­ная ско­рость де­по­ля­ри­за­ции ( Vmax ) в ну­ле­вую фа­зу (на­рас­та­ние) за­ви­сят от бы­ст­ро­го вхо­дя­ще­го то­ка Na + . Сле­до­ва­тель­но, они за­ви­сят и от уров­ня мем­бран­но­го по­тен­циа­ла. Ам­пли­ту­да силь­но по­ля­ри­зо­ван­ных во­ло­кон Пур­ки­нье мо­жет дос­ти­гать 130 мВ, a Vmax вы­со­ка и, по не­ко­то­рым дан­ным, со­став­ля­ет от 500 до 1000 В/с. Обе ве­ли­чи­ны умень­ша­ют­ся при сни­же­нии уров­ня по­тен­циа­ла. На рис. 4.3, А по­ка­за­но по­сте­пен­ное умень­ше­ние ам­пли­ту­ды и ско­ро­сти на­рас­та­ния по­тен­циа­ла дей­ст­вия во­лок­на Пур­ки­нье при сни­же­нии уров­ня мем­бран­но­го по­тен­циа­ла. Кри­вые на рис. 4.3, Б по­ка­зы­ва­ют связь мем­бран­но­го по­тен­циа­ла в мо­мент воз­бу­ж­де­ния и Vmax от­ве­та для двух кле­ток мио­кар­да же­лу­доч­ков. Эту связь, впер­вые опи­сан­ную для сер­деч­ных во­ло­кон Weid ­ mann в 1951 г. и позд­нее под­твер­жден­ную Hoff ­ man и со­авт. , час­то на­зы­ва­ют от­но­ше­ни­ем ре­ак­тив­но­сти, а кри­вую — кри­вой ре­ак­тив­но­сти. Та­кие кри­вые ино­гда ис­поль­зу­ют­ся для при­бли­зи­тель­ной оцен­ки про­пу­ск­ной спо­соб­но­сти Na + -ка­на­лов.

Вто­рой вхо­дя­щий ток в сер­деч­ной тка­ни ак­ти­ви­ру­ет­ся толь­ко при низ­ком уров­не мем­бран­но­го по­тен­циа­ла — от — 35 до — 45 мВ. Этот ток пе­ре­но­сит­ся в ос­нов­ном ио­на­ми Са ++ и име­ет го­раз­до мень­шую плот­ность (при­бли­зи­тель­но 10%), чем бы­ст­рый ток Na + . Ка­на­лы, от­вет­ст­вен­ные за его про­хо­ж­де­ние, ак­ти­ви­ру­ют­ся (от­кры­ва­ют­ся) и инак­ти­ви­ру­ют­ся (за­кры­ва­ют­ся) мед­лен­нее, чем бы­ст­рые Na + -ка­на­лы, так что этот вто­рой ток раз­ви­ва­ет­ся мед­лен­нее и про­те­ка­ет доль­ше, чем бы­ст­рый ток Na + . Вос­ста­нов­ле­ние по­сле инак­ти­ва­ции так­же тре­бу­ет боль­ше­го вре­ме­ни. Этот ток со­от­вет­ст­вен­но по­лу­чил на­зва­ние мед­лен­но­го вхо­дя­ще­го то­ка. Ка­на­лы, про­пус­каю­щие бы­ст­рый и мед­лен­ный вхо­дя­щий ток, яв­ля­ют­ся фар­ма­ко­ло­ги­че­ски раз­лич­ны­ми . Тет­ро­до­ток­син из­би­ра­тель­но бло­ки­ру­ет бы­ст­рые ка­на­лы вхо­дя­ще­го Na + , то­гда как мед­лен­ные ка­на­лы бло­ки­ру­ют­ся та­ки­ми аген­та­ми, как мар­га­нец ( Mn ++ ), D -600 и ве­ра­па­мил. В нор­ме в силь­но по­ля­ри­зо­ван­ных клет­ках мед­лен­ный ток ока­зы­ва­ет лишь ми­ни­маль­ное влия­ние на на­рас­та­ние, вно­ся ос­нов­ной вклад в фа­зу 2 (пла­то) ре­по­ля­ри­за­ции. С дру­гой сто­ро­ны, де­по­ля­ри­за­ция уз­ло­вых кле­ток с низ­ким по­тен­циа­лом , а так­же мы­шеч­ных во­ло­кон ство­рок ат­рио­вен­три­ку­ляр­ных кла­па­нов и ко­ро­нар­но­го си­ну­са , по-ви­ди­мо­му, в боль­шой сте­пе­ни оп­ре­де­ля­ет­ся мед­лен­ным то­ком. Од­на­ко его вклад в де­по­ля­ри­за­цию не­уз­ло­вых во­ло­кон воз­рас­та­ет при сни­же­нии в них мем­бран­но­го по­тен­циа­ла . Этот по­след­ний факт при­об­ре­та­ет осо­бое зна­че­ние, ес­ли учесть, что мио­кар­ди­аль­ные пре­па­ра­ты, по­лу­чен­ные у со­ба­ки по­сле экс­пе­ри­мен­таль­но­го ин­фарк­та , а так­же у боль­ных с ор­га­ни­че­ским по­ра­же­ни­ем серд­ца , со­дер­жат боль­шое чис­ло час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­ных во­ло­кон.

Рис. 4.3. Влия­ние по­тен­циа­ла по­коя на по­тен­ци­ал дей­ст­вия.

А — из­ме­не­ния ха­рак­те­ри­стик по­тен­циа­ла дей­ст­вия по ме­ре его рас­про­стра­не­ния из нор­маль­но по­ля­ри­зо­ван­ной об­лас­ти в зо­ну, где мем­бран­ный по­тен­ци­ал (МП) по­сте­пен­но сни­жа­ет­ся. Ве­ли­чи­на МП (в мил­ли­воль­тах) ука­за­на для от­дель­ных уча­ст­ков во­лок­на; по­тен­циа­лы дей­ст­вия, воз­ни­каю­щие в этих точ­ках, по­ка­за­ны вы­ше. Сле­ду­ет, в ча­ст­но­сти, от­ме­тить по­сте­пен­ное умень­ше­ние ам­пли­ту­ды и I ^max , ко­то­рое долж­но со­про­во­ж­дать­ся по­сте­пен­ным за­мед­ле­ни­ем про­ве­де­ния. Об­ра­ти­те так­же вни­ма­ние на вре­мен­ные из­ме­не­ния в хо­де ре­по­ля­ри­за­ции и из­ме­не­ния дли­тель­но­сти по­тен­циа­ла дей­ст­вия. Б — кри­вые, от­ра­жаю­щие связь ме­ж­ду уров­нем мем­бран­но­го по­тен­циа­ла воз­бу­ж­де­ния (в мил­ли­воль­тах по оси абс­цисс) и (?щв (в В/с по оси ор­ди­нат) по­тен­циа­ла дей­ст­вия хо­ро­шо по­ля­ри­зо­ван­ных кле­ток а (Еm = —90 мВ) и кле­ток б (Еm = —79 мВ) в во­лок­нах же­лу­доч­ко­во­го мио­кар­да че­ло­ве­ка; об­раз­цы мио­кар­да по­лу­че­ны у боль­но­го с ише­ми­че­ской бо­лез­нью серд­ца и анев­риз­мой же­лу­доч­ков. Из­ме­ре­ния осу­ще­ст­в­ля­лись для по­тен­циа­лов дей­ст­вия, воз­ни­каю­щих при раз­лич­ных уров­нях мем­бран­но­го по­тен­циа­ла вслед­ст­вие сти­му­ля­ции пре­па­ра­та с оп­ре­де­лен­ны­ми ин­тер­ва­ла­ми, во вре­мя ре­по­ля­ри­за­ции и фа­зы 4. Кри­вые, от­ра­жаю­щие Эти пе­ре­мен­ные, на­зы­ва­ют кри­вы­ми ре­ак­тив­но­сти. Об­ра­ти­те вни­ма­ние, что при сред­них зна­че­ни­ях по­тен­циа­ла кри­вая для клет­ки б сме­ще­на вниз и впра­во, а при бо­лее низ­ких зна­че­ни­ях — вверх и вле­во. Об­су­ж­де­ние в тек­сте.

Элек­тро­фи­зио­ло­ги­че­ские свой­ст­ва во­ло­кон, за­ви­ся­щих от мед­лен­но­го вхо­дя­ще­го то­ка (во­лок­на с мед­лен­ным от­ве­том), от­ли­ча­ют­ся во мно­гих от­но­ше­ни­ях от свойств во­ло­кон, ак­тив­ность ко­то­рых за­ви­сит от бы­ст­ро­го то­ка (во­лок­на с бы­ст­рым от­ве­том) . Как пра­ви­ло, во­лок­на с мед­лен­ным от­ве­том ха­рак­те­ри­зу­ют­ся низ­ким диа­сто­ли­че­ским по­тен­циа­лом, не­вы­со­кой ам­пли­ту­дой и мед­лен­ным на­рас­та­ни­ем по­тен­циа­лов дей­ст­вия, а так­же по­ни­жен­ной воз­бу­ди­мо­стью, из­ме­нен­ной ре­ак­тив­но­стью, бо­лее про­дол­жи­тель­ной реф­рак­тер­но­стью и за­мед­лен­ным про­ве­де­ни­ем. Кро­ме то­го, да­же во­лок­на, в нор­ме не об­ла­даю­щие ав­то­ма­тиз­мом, мо­гут при­об­ре­сти спо­соб­ность к спон­тан­но­му ге­не­ри­ро­ва­нию им­пуль­сов при сни­же­нии мем­бран­но­го по­тен­циа­ла до уров­ня, при ко­то­ром на­чи­на­ет функ­цио­ни­ро­вать мед­лен­ный ток (рис. 4.4, А). Боль­шин­ст­во спе­ци­фи­че­ских черт ак­тив­но­сти си­ну­со­во­го и ат­рио­вен­три­ку­ляр­но­го уз­лов уда­ет­ся объ­яс­нить, ис­хо­дя из осо­бен­но­стей по­ве­де­ния мед­лен­но­го вхо­дя­ще­го то­ка . То же спра­вед­ли­во для ано­маль­ных элек­тро­фи­зио­ло­ги­че­ских ха­рак­те­ри­стик мно­гих час­тич­но де­по­ля­ри­зо­ван­ных кле­ток в ише­ми­зи­ро­ван­ных и по­ра­жен­ных тка­нях серд­ца [31, 34, 36, 75, 78, 85, 86, 91—93].

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.