Месяц: Сентябрь 2014

Представляется, что воздействие на сосудодвигательный центр продолговатого мозга, которое приводит к вазовагальному обмороку, исходит из коры головного моз­ га через депрессорные центры, расположенные в переднем отделе гипоталамуса. Предположительно вазовагальный обморок является аналогом реакции, когда в слу-< чае опасности некоторые животные притворяются мертвыми К счастью, потеря со-1 знания (в сочетании с переходом в горизонтальное положение) быстро устраняет! это серьезное нарушение нормальных механизмов регуляции артериального давле- [ ния у человека

Те пределы, до которых способны изменяться показатели деятельности сердеч­но-сосудистой системы, в частности, артериальное давление, под влиянием различ-| ных эмоциональных состояний, в настоящее время является предметом особого ин- J тереса и значительных исследований Но пока ответ еще не найден В то же время^ терапевтическая значимость способности, например, к обучению сознательному сни- j жению артериального давления у индивидуума, может быть очень велика

Центральная команда. Термин центральная команда используется для обо значения импульса, исходящего из коры головного мозга по направлению к низшимЦ мозговым центрам, возникающего во время произвольной физической нагрузки Идея- j заключается в том, что один и тот же кортикальный импульс, который запускает двигательную (скелетная мускулатура) активность, также одновременно запускаем и реакции со стороны сердечно-сосудистой (и дыхательной) системы для обеспече-1 ния этой двигательной активности При отсутствии любых других очевидных при-3 чин центральная команда в настоящее время является наилучшим объяснением того, J почему величины и среднего артериального давления, и частоты дыхания возраста-] ют во время произвольной физической активности

Рефлекторные реакции на боль. Боль может оказывать как положительное, % так и отрицательное воздействие на величину артериального давления В целом, по­верхностная или кожная боль вызывает увеличение артериального давления анало- L гично тому, как это происходит при тревожной реакции и, возможно, по многим изщ тех же путей Глубокая боль с рецепторов внутренних органов и суставов в то же^ время часто вызывает реакцию со стороны сердечно-сосудистой системы, сходной с ^г _: той, что происходит при вазовагальном обмороке, т е снижение симпатического то- • нуса, увеличение парасимпатического тонуса и существенное снижение артериаль-нога давления Такая реакция может внести свой вклад в развитие состояния шока, ■ который часто сопровождает травмы с размозжением тканей и (или) травмы с по­вреждением суставов

Рефлекторная регуляция температуры. Некоторые специальные сердечно­сосудистые рефлексы, которые участвуют в регуляции кровотока в коже, являются частью механизмов регуляции температуры тела Реакции терморегуляции осуще- [ ствляются преимущественно гипоталамусом, который может воздействовать через ; сосудодвигательный центр, управляя непосредственно симпатическим тонусом со- , судов кожи и, тем самым, кожным кровотоком Симпатический тонус сосудов кожи очень сильно зависит от изменении температуры гипоталамуса Существенные из­менения кожного кровотока происходят вследствие изменений температуры гипота­ламуса на десятые доли градуса Цельсия

На сосуды кожи влияют рефлексы, участвующие как в регуляции артериально­го давления, так и температуры Когда сосудистые реакции кожи для регуляции тем­ пературы и давления противоречат друг другу, как это, например, Происходит во время напряженной физической нагрузке при высокой температуре окружающей среды, то доминируют терморегуляторные воздействия на кравел¥Ш$№ сосуды кожи.

Заключение. БольшннеШрВй&ний на сосудодвигательный центр в продолгова­ том мозге, описанные в предыдущих разделах, суммарно представлены на рис 10-4 Этот рисунок предназначен, прежде всего, чтобы еще раз подчеркнуть, что артери­альные барорецепторы в норме обусловливают основной поток импульсов в центр продолговатого мозга. Импульсация артериальных барорецепторов представляется тормозной, поскольку увеличение частоты импульсов от артериальных барорецеп­торов приводит к снижению симпатического тонуса (Снижение симпатических вли­яний следует расценивать как одновременное увеличение парасимпатических влия­ ний, которое не показано на рисунке )

Как отмечено на рис 10-4, влияния на сосудодвигательный центр продолгова­того мозга факторов, отличных от артериальных барорецепторов, распадаются на две категории (1) те, которые повышают артериальное давление за счет повыше­ния установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким обра­зом приводят к увеличению симпатической активности, и (2) те, которые понижа­ют артериальное давление за счет снижения установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким образом приводят к уменьшению симпатичес­кой активности

Обратите внимание, что определенные реакции, которые мы уже обсуждали, не представлены на рис 10-4. Сложная комбинация стимулов, участвующих в рефлек­се ныряльщика, вызывает одновременную активацию симпатического и парасимпа­ тического отделов и не может быть однозначно отнесена или к просто повышающим давление, или понижающим его, Такжестимуды, которые изолированно воздейству-

ют на сосуды кожи, но не касаются общей сердечно-сосудистой симпатической или парасимпатической активности, не включены в рис. 10-4.

Воздействия, не связанные с артериальными барорецепторами, показанные на рис. 10-4, могут быть рассмотрены как изменения в деятельности сердечно-сосуди­стой системы за счет влияния на сосудодвигательный центр продолговатого мозга. I Эти воздействия вызывают однонаправленные изменения симпатической активно-1 сти и артериального давления. Напомним из обсуждения артериального барорецеп- j торного рефлекса, что отклонения деятельности сердечно-сосудистой системы, ко­торые воздействуют на уровне сердца или сосудов (такие как кровопотеря или! сердечная недостаточность), приводят к реципрокным изменениям артериального | давления и симпатической активности.

Равновесие в системе артериальной барорецепции

Существуют состояния, когда может показаться, что артериальный барорецеп-¹ торный рефлекс не работает. Например, как артериальное давление, так и частота | сердечных сокращений возрастают при физической нагрузке (как будет более де-* тально обсуждаться в следующей главе) Разве не логично предполагать, что бароре-цепторный рефлекс уменьшит частоту сердечных сокращений в ответ на увеличе­ние артериального давления? Материал, представленный в следующем разделе, | задуман для облегчения понимания студентом столь очевидного несоответствия.

Полная дуга артериального барорецепторного рефлекса представляет собой регу- j ляторную систему, состоящую из двух отдельных частей, как показано на рис. 10-5; щ (1) эффекторной части, включающей сердце, периферические кровеносные сосу-1 ды и (2) нервной части, в состав которой входят артериальные барорецепторы, изс j афферентные нервные волокна, сосудодвигательный центр продолговатого мозга и] эфферентные симпатические и парасимпатические волокна. Среднее артериальное | давление является выходным параметром деятельности эффекторной части и од­новременно входным параметром нервной части Аналогично активность симпати­ческих (и парасимпатических)⁴ соеудодвигательных нервов является выходным па­раметром нервной части артериальной барорецепторной регулирующей системы и в то же время входным параметром эффекторной части.

В главах с 3 по 10 мы обсуждали множество соображений, почему среднее арте­риальное давление увеличивается, когда сердце и периферические кровеносные . сосуды получают более мощную симпатическую импульсацию. Все эти данные сум­марно представлены в виде кривой на нижнем графике рис. 10-5, где изолированно показана эффекторная часть артериальной барорецепторной системы. Мы также об­суждали в этой главе, как повышение среднего артериального давления воздейству­ет через артериальные барорецепторы и сосудодвигательный центр продолговатого мозга, уменьшая симпатическую активность Эти данные суммарно представлены кривой в верхней части рис 10-5, где отдельно показана нервная часть артериаль­ной барорецепторной системы

Когда артериальный барорецепторный рефлекс не подвержен никаким влияни­ям и работает как замкнутый круг, то его эффекторная и нервная части сохраняют

свои функции, как это описывается их индивидуальными функциональными кривы­ми Тем не менее, в замкнутом круге два участка системы должны взаимодейство­вать, пока они не придут в равновесие друг с другом, при каком-то взаимно приемле­ мом сочетании величин среднего артериального давления и симпатической активности. Равновесные значения среднего артериального давления и симпатиче­ской нервной активности можно определить, если поменять местами оси кривой нервной функции и совместить ее с кривой эффекторной функции на одном графике (как на рис. 10-6, А); они будут определяться точкой пересечения этих двух кривых При наличии каких-либо внешних воздействий на сердечно-сосудистую систе­му точка равновесия артериальной барорецепторной системы сдвигается. Это про­исходит, так как все воздействия на деятельность сердечно-сосудистой системы вы­зывают сдвиг той или иной кривой на рис. 10-6, А. Например, на рис. 10-6, В показано, как равновесие артериальной барорецепторной системы сдвигается в ре­зультате влияний на деятельность сердечно-сосудистой системы, ведущих к смеще­нию функциональной кривой эффекторной части вниз. В этом случае влиянием мо­жет быть любой фактор, который приводит к снижению артериального давления, обусловленного функцией сердца и сосудов, при любом заданном уровне симпати­ческой активности Например, таким фактором может быть кровопотеря, посколь­ку она снижает центральное венозное давление и, в соответствии с законом Фран­ка—Старлинга, уменьшает величину минутного объема и тем самым среднее артериальное давление при любом заданном уровне активности симпатических

нервов сердца. Другим примером воздействия на эффекторную часть системы, ведущее! го к снижению давления, является метаболически обусловленная вазодилатаиия арте-| риол в активно работающих скелетных мышцах, поскольку она вызывает снижение об-|

щего периферического сопротивления и тем самым артериального давления^
создаваемого сердцем и сосудами при любом заданном уровне активности симпатичес-1
ких нервов |

Как показывает точка 2 на рис 10-6, В, любое снижающее давление воздействием! на деятельность сердца и сосудов вызывает возникновение нового равновесия в баро-э рецепторной системе при несколько более низком, чем в норме, значении среднего! артериального давления и более высоком, чем в норме, уровне симпатической активу ности Обратите внимание, что точка Г на рис 10-6, В указывает, до какой степени] снизилось бы среднее артериальное давление, вследствие воздействия данного факто-

ра, если бы еимяатическаяактивйбНь автоматически не возросла по сравнению с нор- мой в результате деятельности артериальной барорецепторной системы

Как указывалось в данной главе ранее, многие факторы воздействуют на нервную часть артериальной барорецепторной системы в большей степени, чем непосредствен­ но на сердце или сосуды. Эти влияния сдвигают равновесие деятельности сердечно­ сосудистой системы, поскольку они изменяют кривую деятельности нервной части системы Например, воздействия, указанные на рис 10-4, которые повышают уста­новочную точку, сдвигают функциональную кривую нервной части артериальной ба­ рорецепторной системы вправо, как показано на рис 10-7, А, за счет увеличения потока симпатической импульсации с осудодви га тельного центра продолговатого моз-

га при любом заданном уровне артериального давления (т. е. при любом заданно&Н уровне импульсации артериальных барорецепторов). Например, чувство опасности! заставляет компоненты артериальной барорецепторной системы достигать равиове-1 сия при более высоком, чем в норме, артериальном давлении и более высокой, чем fl J норме, симпатической активности, как показано на рис. 10-7, А.

Напротив, что не показано на рис. 10-7, любые влияния на сосудодвигательны^ центр продолговатого мозга факторов, снижающих установочную точку, перечне-! ленных на рис 10-4, вызовут сдвиг функциональной кривой нервной части артерн-Я альной барорецепторной системы влево, в результате чего будет создано новое ра новесие на более низком, чем в норме, уровне артериального давления симпатической активности.

При многих физиологических и патологических состояниях одновременно возни-! кают изменения как в нервной, так и в эффекторной частях артериальной барорецепЧ торной системы. На рис. 10-7, R показан данный вариант. Влияние, поднимающее! установочную точку только в нервной части системы, сдвигает равновесие из точки 1 I в точку 2. Накладывающееся на него воздействие на сердце и сосуды, которое вызыва- ет снижение артериального давления., сдвигает равновесие далее из точки 2 в точку 3. J

Обратите внимание, что хотя реакция на фактор, понижающий давление на! рис. 10-7, В (из точки 2 в точку 3). начинается с более высокого, чем в норме, уровня! артериального давления, тем не менее, оно, но сути, идентично тому, которое отмеча-| ется при отсутствии повышающих установочную точку влияний на сосудодвигатель-1 ный центр (см. рис. 10-6, В). Таким образом, данная реакция является попыткой пре- j дотвратить падение артериального давления ниже, чем в точке 2. Общий смысл этого| явления заключается в том, что любые воздействия насосудодвигательный центр про­ долговатого мозга, повышающие установочную точку, которые указаны на рис. 10-4,1 заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать более высокий уро-1 вень артериального давления, чем внорме Наоборот, воздействия насосудодвигатель­ ный центр продолговатого мозга, понижающие установочную точку, которые перечис­лены на Рис 10-4, заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать I более низкий, чем в норме, уровень артериального давления

В последующих главах мы обсудим многие состояния, при которых отмечается более высокая, чем в норме, симпатическая активность, в то время как само артери- альное давление превышает нормальный уровень. Следует отметить, что более вы- ^; сокая, чем в норме, симпатическая активность и более высокий, чем в норме, уро­вень артериального давления могут сосу шествовать только при наличии воздействия на нервную часть артериальной барорецепторной системы, повышающей устано­вочную точку.

Места расположения механорецеп-торов и хеморецепторов, которые могут вызывать рефлекторные реакции со стороны сердечно-сосудистой системы, обнаружены в предсердиях, желудочках, коронарных сосудах и в легких Роль этих сердечно легочных рецепторов в неирогуморальной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы в большинстве случаев недо­ статочно ясна, но очевидно, что их роль во многих физиологических и патологических состояниях может быть существенной

Одной из основных функций, которые осуществляют сердечно-легочные рецеп­торы, является улавливание величины давления (или объема) в предсердиях и в цен­тральном венозном пуле Повышенные центральное венозное давление и объем вы­ зывают активацию рецепторов вследствие растяжения тканей, что ведет к рефлекторному снижению симпатической активности Сниженное центральное ве­нозное давление приводит к противоположной реакции В настоящее время суще­ ствует много споров по поводу того, как данные сердечно-легочные барорефлексы взаимодействуют с артериальными барорефлексами в общей регуляции деятельно­сти сердечно-сосудистой системы Традиционный взгляд заключается в том. что дея­ тельность сердечно-легочных барорецепторов наиболее важна для почечных меха­низмов регуляции объема жидкости (что будет обсуждено в заключительной части данной главы), в то время как артериальные барорецепторы оказывают большее воз­ действие на мгновенную регуляцию минутного объема, общего периферического сосудистого сопротивления и, тем самым, артериального давления Как в большин­стве прямолинейных и привлекательных гипотез, не существует очевидных доказа­ тельств, подтверждающих четкое разделение труда между артериальными бароре-цепторами и сердечно-легочными барорецепторами

Не вдаваясь в детали, ясно, что в норме сердечно-легочные барорецепторы ока­зывают тоническое тормозное влияние на симпатическую активность и играют важ

ную, но не до конца ясную роль в нормальной регуляции деятельности сердечно-со­ судистой системы.

Были описаны некоторые другие рефлексы с рецепторов в сердечно-легочной области, которые могут иметь большое значение при определенных патологических ^ состояниях. Например, рефлекс Бецольда—Яриша, при котором характерна выра­женная брадикардия и снижение артериального давления вследствие сильного воз­действия на хеморецепторы коронарных (или миокардиальных) сосудов, преимуще­ ственно задней стенки левого желудочка. Существуют неопровержимые клинические доказательства, что инфаркт миокарда, локализующийся в данной области желудоч­ ка, может вызвать рефлекс Бецольда—Яриша. (Гораздо чаще у больных с инфарк­том миокарда характерна артериальная гипотензия, что логично ожидать из-за на- i рушения функции миокарда, и тахикардия, что можно прогнозировать в качеств реакции на снижение артериального давления со стороны артериальных барорецеп- торов.)

Рефлексы с хеморецепторов. Низкое Ро₂ и (или) высокое Рсо₂ в артериаль­ной крови вызывает рефлекторное увеличение частоты дыхания и повышение сред­ него артериального давления. Представляется, что это является следствием повы- шения активности артериальных хеморецепторов, расположенных в сонных,; артериях и в дуге аорты, и центральных хеморецепторов, локализующихся где-то; в центральной нервной системе. Хеморецепторы, возможно, играют незначительную роль в нормальной регуляции артериального давления, так как уровень Ро₂ и Рсо артериальной крови в норме находятся под очень строгим контролем механизмов,^: осуществляющих регуляцию дыхания.

Исключительно сильная реакция, называемая реакцией на ишемию головного, мозга, запускается неадекватным мозговым кровотоком (ишемией) и может привес-^; ти к более сильной симпатической вазоконстрикции и стимуляции сердечной дея- f тельности по сравнению с любыми другими воздействиями на сосудодвигательные центры Реакция на ишемию головного мозга начинается с хеморецепторов, распо­ложенных в центральной нервной системе. Если остается значительная недостаточ-, ность мозгового кровотока на протяжении нескольких минут, то реакция на ишемию головного мозга убывает и сменяется существенным снижением симпатической ак­тивности. В основном так происходит, когда функция нервных клеток сосудодвига-тельных центров непосредственно угнетается неблагоприятным химическим соста- вом цереброспинальной жидкости

При повышении внутричерепного давления, например, в результате роста опу­ холи или травматического кровоизлияния, в полости черепа отмечается одновремен- Яое повышение артериального давления. Это явление называется рефлексом. Ку-шинга. В тяжелых случаях повышения внутричерепного давления среднее артериальное давление может достигать величины более 200 мм рт ст. Очевидным положительным действием рефлекса Кушинга является то, что он предотвращает спадение сосудов мозга и тем самым сохраняет адекватный мозговой кровоток при существенном повышении внутричерепного давления. Механизмы, обусловливаю­ щие рефлекс Кушинга, не известны, но в них могут принимать участие центральные хеморецепторы.

Рефлексы с рецепторов скелетной мускулатуры при нагрузке. Рефлек­торные тахикардия и повышение артериального давления могут быть вызваны сти­муляцией определенных афферентных волокон скелетной мускулатуры. Эти прово­дящие пути могут активироваться хеморецепторами, реагирующими на мышечную ишемию, которая возникает при сильной, длительной статической (изометрической)

физической нагрузке. Эти вдадцр^могут внести свой вклад в выраженное повыше­ ние артериального давления, KOTSpoe сопровождает подобную физическую нагруз­ ку. Не яено, какое значение имеет данный рефлекс для реакции сердечно-сосудис­ той системы на динамическую (ритмическую) физическую нагрузку.

Водоплавающие животные реагируют на процесс по­гружения под воду (ныряние) выраженной брадикардией и вазоконстрикцией во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция позво­ ляет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Сходный, хотя и менее выраженный, рефлекс ныряльщика может быть получен у человека путем про­ стого погружения лица в холодную воду (холодная вода усиливает данную реакцию). При этой реакции отмечается необычное сочетание брадикардии, вызванной увели­ченной активностью парасимпатических нервов сердца, и периферической вазокон­ стрикции, обусловленной усиленной симпатической активностью, что представля­ет редкое исключение из общего правила реципрокной активации симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Рефлекс ныряльщика иногда ис­пользуется в клинической практике (как и массаж области сонных артерий) для ак­ тивации кардиальных парасимпатических нервов с целью прекращения предсердных тахиаритмий.

Реакции сердечно-сосудистой системы, связанные с эмоциями. Реакции сердечно-сосудистой системы часто связаны с определенными эмоциональными со­ стояниями. Эти реакции возникают в коре головного мозга и достигают сосудодвига- тельного центра продолговатого мозга через кортикогипоталамические пути Наи­ менее сложной из этих реакций является смущение (краска стыда), которая часто заметна у лиц со слабопигментированной кожей, когда они испытывают замеша­ тельство или смущение. При реакции смущения отмечается утрата симпатической сосудосуживающей активности только в кожных сосудах, что приводит к покрас­нению в результате наполнения кровью венозных синусов кожи.

Возбуждение или ощущение опасности часто порождает поведенческую реак­цию. известную под названием тревожной реакции (также называемую ориентиро­ вочной реакцией бегство — схватка — fight or flight , или реакцией защиты) При тревожной реакции отмечается целый комплекс разнообразных реакций, в том чис­ ле расширение зрачков, увеличение напряжения скелетной мускулатуры, что в це­лом является соответствующим приготовлением к какому-либо виду сильной физи­ ческой активности Сердечно-сосудистый компонент тревожной реакции заключается в увеличении артериального давления крови, вызванного общим усилением актив­ности симпатических сосудодвигательных нервов и снижением активности парасим­ патической иннервации сердца Подтверждено, что центры заднего отдела гипо­таламуса преимущественно участвуют в формировании тревожной реакции, так как многие компоненты этой полиморфной реакции могут быть экспериментально вос­ произведены при электрической стимуляции данной зоны. Основные реакции со сто­ роны сердечно-сосудистой сиотемы осуществляются за счет связей гипоталамуса с сосудодвигательным центром продолговатого мозга

Некоторые индивидуумы реагируют на выраженный стресс утратой сознания, что в клинической практике называется вазоеагальным обмороком. Утрата сознания про­ исходит в результате уменьшения мозгового кровотока, которое обусловлено внезап­ным выраженным снижением артериального давления, что, в свою очередь, связано с резким уменьшением симпатического тонуса и одновременным существенным увеличе­ нием парасимпатического тонуса и уменьшением частоты сердечных сокращений.