Представляется, что воздействие на сосудодвигательный центр продолговатого мозга, которое приводит к вазовагальному обмороку, исходит из коры головного моз га через депрессорные центры, расположенные в переднем отделе гипоталамуса. Предположительно вазовагальный обморок является аналогом реакции, когда в слу-< чае опасности некоторые животные притворяются мертвыми К счастью, потеря со-1 знания (в сочетании с переходом в горизонтальное положение) быстро устраняет! это серьезное нарушение нормальных механизмов регуляции артериального давле- [ ния у человека
Те пределы, до которых способны изменяться показатели деятельности сердечно-сосудистой системы, в частности, артериальное давление, под влиянием различ-| ных эмоциональных состояний, в настоящее время является предметом особого ин- J тереса и значительных исследований Но пока ответ еще не найден В то же время^ терапевтическая значимость способности, например, к обучению сознательному сни- j жению артериального давления у индивидуума, может быть очень велика
Центральная команда. Термин центральная команда используется для обо значения импульса, исходящего из коры головного мозга по направлению к низшимЦ мозговым центрам, возникающего во время произвольной физической нагрузки Идея- j заключается в том, что один и тот же кортикальный импульс, который запускает двигательную (скелетная мускулатура) активность, также одновременно запускаем и реакции со стороны сердечно-сосудистой (и дыхательной) системы для обеспече-1 ния этой двигательной активности При отсутствии любых других очевидных при-3 чин центральная команда в настоящее время является наилучшим объяснением того, J почему величины и среднего артериального давления, и частоты дыхания возраста-] ют во время произвольной физической активности
Рефлекторные реакции на боль. Боль может оказывать как положительное, % так и отрицательное воздействие на величину артериального давления В целом, поверхностная или кожная боль вызывает увеличение артериального давления анало- L гично тому, как это происходит при тревожной реакции и, возможно, по многим изщ тех же путей Глубокая боль с рецепторов внутренних органов и суставов в то же^ время часто вызывает реакцию со стороны сердечно-сосудистой системы, сходной с г : той, что происходит при вазовагальном обмороке, т е снижение симпатического то- • нуса, увеличение парасимпатического тонуса и существенное снижение артериаль-нога давления Такая реакция может внести свой вклад в развитие состояния шока, ■ который часто сопровождает травмы с размозжением тканей и (или) травмы с повреждением суставов
Рефлекторная регуляция температуры. Некоторые специальные сердечнососудистые рефлексы, которые участвуют в регуляции кровотока в коже, являются частью механизмов регуляции температуры тела Реакции терморегуляции осуще- [ ствляются преимущественно гипоталамусом, который может воздействовать через ; сосудодвигательный центр, управляя непосредственно симпатическим тонусом со- , судов кожи и, тем самым, кожным кровотоком Симпатический тонус сосудов кожи очень сильно зависит от изменении температуры гипоталамуса Существенные изменения кожного кровотока происходят вследствие изменений температуры гипоталамуса на десятые доли градуса Цельсия
На сосуды кожи влияют рефлексы, участвующие как в регуляции артериального давления, так и температуры Когда сосудистые реакции кожи для регуляции тем пературы и давления противоречат друг другу, как это, например, Происходит во время напряженной физической нагрузке при высокой температуре окружающей среды, то доминируют терморегуляторные воздействия на кравел¥Ш$№ сосуды кожи.
Заключение. БольшннеШрВй&ний на сосудодвигательный центр в продолгова том мозге, описанные в предыдущих разделах, суммарно представлены на рис 10-4 Этот рисунок предназначен, прежде всего, чтобы еще раз подчеркнуть, что артериальные барорецепторы в норме обусловливают основной поток импульсов в центр продолговатого мозга. Импульсация артериальных барорецепторов представляется тормозной, поскольку увеличение частоты импульсов от артериальных барорецепторов приводит к снижению симпатического тонуса (Снижение симпатических влияний следует расценивать как одновременное увеличение парасимпатических влия ний, которое не показано на рисунке )
Как отмечено на рис 10-4, влияния на сосудодвигательный центр продолговатого мозга факторов, отличных от артериальных барорецепторов, распадаются на две категории (1) те, которые повышают артериальное давление за счет повышения установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким образом приводят к увеличению симпатической активности, и (2) те, которые понижают артериальное давление за счет снижения установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким образом приводят к уменьшению симпатической активности
Обратите внимание, что определенные реакции, которые мы уже обсуждали, не представлены на рис 10-4. Сложная комбинация стимулов, участвующих в рефлексе ныряльщика, вызывает одновременную активацию симпатического и парасимпа тического отделов и не может быть однозначно отнесена или к просто повышающим давление, или понижающим его, Такжестимуды, которые изолированно воздейству-
ют на сосуды кожи, но не касаются общей сердечно-сосудистой симпатической или парасимпатической активности, не включены в рис. 10-4.
Воздействия, не связанные с артериальными барорецепторами, показанные на рис. 10-4, могут быть рассмотрены как изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы за счет влияния на сосудодвигательный центр продолговатого мозга. I Эти воздействия вызывают однонаправленные изменения симпатической активно-1 сти и артериального давления. Напомним из обсуждения артериального барорецеп- j торного рефлекса, что отклонения деятельности сердечно-сосудистой системы, которые воздействуют на уровне сердца или сосудов (такие как кровопотеря или! сердечная недостаточность), приводят к реципрокным изменениям артериального | давления и симпатической активности.
Равновесие в системе артериальной барорецепции
Существуют состояния, когда может показаться, что артериальный барорецеп-1 торный рефлекс не работает. Например, как артериальное давление, так и частота | сердечных сокращений возрастают при физической нагрузке (как будет более де-* тально обсуждаться в следующей главе) Разве не логично предполагать, что бароре-цепторный рефлекс уменьшит частоту сердечных сокращений в ответ на увеличение артериального давления? Материал, представленный в следующем разделе, | задуман для облегчения понимания студентом столь очевидного несоответствия.
Полная дуга артериального барорецепторного рефлекса представляет собой регу- j ляторную систему, состоящую из двух отдельных частей, как показано на рис. 10-5; щ (1) эффекторной части, включающей сердце, периферические кровеносные сосу-1 ды и (2) нервной части, в состав которой входят артериальные барорецепторы, изс j афферентные нервные волокна, сосудодвигательный центр продолговатого мозга и] эфферентные симпатические и парасимпатические волокна. Среднее артериальное | давление является выходным параметром деятельности эффекторной части и одновременно входным параметром нервной части Аналогично активность симпатических (и парасимпатических)4 соеудодвигательных нервов является выходным параметром нервной части артериальной барорецепторной регулирующей системы и в то же время входным параметром эффекторной части.
В главах с 3 по 10 мы обсуждали множество соображений, почему среднее артериальное давление увеличивается, когда сердце и периферические кровеносные . сосуды получают более мощную симпатическую импульсацию. Все эти данные суммарно представлены в виде кривой на нижнем графике рис. 10-5, где изолированно показана эффекторная часть артериальной барорецепторной системы. Мы также обсуждали в этой главе, как повышение среднего артериального давления воздействует через артериальные барорецепторы и сосудодвигательный центр продолговатого мозга, уменьшая симпатическую активность Эти данные суммарно представлены кривой в верхней части рис 10-5, где отдельно показана нервная часть артериальной барорецепторной системы
Когда артериальный барорецепторный рефлекс не подвержен никаким влияниям и работает как замкнутый круг, то его эффекторная и нервная части сохраняют
свои функции, как это описывается их индивидуальными функциональными кривыми Тем не менее, в замкнутом круге два участка системы должны взаимодействовать, пока они не придут в равновесие друг с другом, при каком-то взаимно приемле мом сочетании величин среднего артериального давления и симпатической активности. Равновесные значения среднего артериального давления и симпатической нервной активности можно определить, если поменять местами оси кривой нервной функции и совместить ее с кривой эффекторной функции на одном графике (как на рис. 10-6, А); они будут определяться точкой пересечения этих двух кривых При наличии каких-либо внешних воздействий на сердечно-сосудистую систему точка равновесия артериальной барорецепторной системы сдвигается. Это происходит, так как все воздействия на деятельность сердечно-сосудистой системы вызывают сдвиг той или иной кривой на рис. 10-6, А. Например, на рис. 10-6, В показано, как равновесие артериальной барорецепторной системы сдвигается в результате влияний на деятельность сердечно-сосудистой системы, ведущих к смещению функциональной кривой эффекторной части вниз. В этом случае влиянием может быть любой фактор, который приводит к снижению артериального давления, обусловленного функцией сердца и сосудов, при любом заданном уровне симпатической активности Например, таким фактором может быть кровопотеря, поскольку она снижает центральное венозное давление и, в соответствии с законом Франка—Старлинга, уменьшает величину минутного объема и тем самым среднее артериальное давление при любом заданном уровне активности симпатических
нервов сердца. Другим примером воздействия на эффекторную часть системы, ведущее! го к снижению давления, является метаболически обусловленная вазодилатаиия арте-| риол в активно работающих скелетных мышцах, поскольку она вызывает снижение об-|
щего периферического сопротивления и тем самым артериального давления^
создаваемого сердцем и сосудами при любом заданном уровне активности симпатичес-1
ких нервов |
Как показывает точка 2 на рис 10-6, В, любое снижающее давление воздействием! на деятельность сердца и сосудов вызывает возникновение нового равновесия в баро-э рецепторной системе при несколько более низком, чем в норме, значении среднего! артериального давления и более высоком, чем в норме, уровне симпатической активу ности Обратите внимание, что точка Г на рис 10-6, В указывает, до какой степени] снизилось бы среднее артериальное давление, вследствие воздействия данного факто-
ра, если бы еимяатическаяактивйбНь автоматически не возросла по сравнению с нор- мой в результате деятельности артериальной барорецепторной системы
Как указывалось в данной главе ранее, многие факторы воздействуют на нервную часть артериальной барорецепторной системы в большей степени, чем непосредствен но на сердце или сосуды. Эти влияния сдвигают равновесие деятельности сердечно сосудистой системы, поскольку они изменяют кривую деятельности нервной части системы Например, воздействия, указанные на рис 10-4, которые повышают установочную точку, сдвигают функциональную кривую нервной части артериальной ба рорецепторной системы вправо, как показано на рис 10-7, А, за счет увеличения потока симпатической импульсации с осудодви га тельного центра продолговатого моз-
га при любом заданном уровне артериального давления (т. е. при любом заданно&Н уровне импульсации артериальных барорецепторов). Например, чувство опасности! заставляет компоненты артериальной барорецепторной системы достигать равиове-1 сия при более высоком, чем в норме, артериальном давлении и более высокой, чем fl J норме, симпатической активности, как показано на рис. 10-7, А.
Напротив, что не показано на рис. 10-7, любые влияния на сосудодвигательны^ центр продолговатого мозга факторов, снижающих установочную точку, перечне-! ленных на рис 10-4, вызовут сдвиг функциональной кривой нервной части артерн-Я альной барорецепторной системы влево, в результате чего будет создано новое ра новесие на более низком, чем в норме, уровне артериального давления симпатической активности.
При многих физиологических и патологических состояниях одновременно возни-! кают изменения как в нервной, так и в эффекторной частях артериальной барорецепЧ торной системы. На рис. 10-7, R показан данный вариант. Влияние, поднимающее! установочную точку только в нервной части системы, сдвигает равновесие из точки 1 I в точку 2. Накладывающееся на него воздействие на сердце и сосуды, которое вызыва- ет снижение артериального давления., сдвигает равновесие далее из точки 2 в точку 3. J
Обратите внимание, что хотя реакция на фактор, понижающий давление на! рис. 10-7, В (из точки 2 в точку 3). начинается с более высокого, чем в норме, уровня! артериального давления, тем не менее, оно, но сути, идентично тому, которое отмеча-| ется при отсутствии повышающих установочную точку влияний на сосудодвигатель-1 ный центр (см. рис. 10-6, В). Таким образом, данная реакция является попыткой пре- j дотвратить падение артериального давления ниже, чем в точке 2. Общий смысл этого| явления заключается в том, что любые воздействия насосудодвигательный центр про долговатого мозга, повышающие установочную точку, которые указаны на рис. 10-4,1 заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать более высокий уро-1 вень артериального давления, чем внорме Наоборот, воздействия насосудодвигатель ный центр продолговатого мозга, понижающие установочную точку, которые перечислены на Рис 10-4, заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать I более низкий, чем в норме, уровень артериального давления
В последующих главах мы обсудим многие состояния, при которых отмечается более высокая, чем в норме, симпатическая активность, в то время как само артери- альное давление превышает нормальный уровень. Следует отметить, что более вы- ; сокая, чем в норме, симпатическая активность и более высокий, чем в норме, уровень артериального давления могут сосу шествовать только при наличии воздействия на нервную часть артериальной барорецепторной системы, повышающей установочную точку.